Evolusi serigala

Ilustrasi bagi tengkorak serigala Pleistosen yang ditemukan di Kents Cavern, Torquay, England

Terdapat persetujuan meluas bahawa zuriat evolusi serigala kelabu dapat dijejak kembali sejauh 2 juta tahun hingga spesies Pleistosen Awal Canis etruscus dan penggantinya Canis mosbachensis Pleistosen Pertengahan. Serigala kelabu Canis lupus ialah spesies yang sangat mudah menyesuaikan diri dan dapat wujud dalam pelbagai persekitaran serta tersebar secara meluas merentasi Holartik. Kajian-kajian tentang serigala kelabu moden telah mengenal pasti sebilangan subpopulasi berlainan yang hidup dekat dengan satu sama lain. Variasi pada subpopulasi tersebut berkait rapat dengan perbezaan pada habitat – kerpasan, suhu, tumbuh-tumbuhan, dan pengkhususan mangsa – yang mempengaruhi keplastikan tengkorak-gigi.

Spesimen-spesimen terawal serigala kelabu moden bertarikh ke sekitar 400,000 tahun lalu atau mungkin lebih awal hingga 1 juta tahun lalu. Kebanyakan serigala moden mengongsi kebanyakan keleluhuran bersamanya dalam tempoh 25,000–23,000 tahun terakhir daripada populasi-populasi serigala Siberia terdahulu. Walaupun sesetengah sumber telah mencadangkan bahawa ini ialah hasil daripada kejejalan populasi, sumber lain mencadangkan bahawa ini ialah akibat normal bagi aliran gen yang menghomogenkan genom-genom serigala merentasi wilayahnya.

Rekod fosil

Maklumat selanjutnya: Evolusi Canis dan Hubungan canid

Tengkorak Canis etruscus di Muzium Paleontologi Montevarchi

Rekod fosil untuk vertebrat-vertebrat purba terdiri daripada serpihan-serpihan jarang. Daripada serpihan-serpihan itu, pemerolehan bahan genetik kerap mustahil. Para penyelidik terbatas kepada analisis morfologi tetapi ada kesukaran untuk menganggarkan variasi dan hubungan dalam spesies dan antara spesies yang wujud sesama spesimen dari pelbagai masa dan dari pelbagai tempat. Sesetengah pemerhatian diperdebatkan oleh para penyelidik yang tidak selalu bersetuju dan hipotesis-hipotesis yang disokong oleh sesetengah pengarang dicabar oleh pengarang lain.

Peristiwa kepupusan Kapur–Paleogen berlaku pada 66 juta tahun lalu dan menyebabkan pengakhiran dinosaur bukan burung dan kemunculan karnivoran pertama. Nama karnivoran diberikan kepada anggota dalam order Carnivora. Karnivoran mempunyai susunan lazim gigi yang dipanggil pencabik, iaitu apabila gigi geraham bawah pertama dan gigi geraham kecil atas terakhir mempunyai korona enamel mirip bilah yang bertindak serupa dengan sepasang gunting untuk memotong daging. Susunan gigi ini telah diubah suai melalui penyesuaian sepanjang 60 juta tahun lalu untuk diet yang terdiri daripada daging, untuk menghancurkan tumbuh-tumbuhan, atau untuk kehilangan fungsi pencabik sama sekali seperti yang pada anjing laut, singa laut, dan walrus. Kini, bukan semua karnivoran merupakan karnivor, seperti serigala tanah memakan serangga.

Leluhur karnivoran bagi caniform mirip anjing dan dan feliform mirip kucing memulakan laluan evolusi berasingan sejurus selepas pengakhiran dinosaur. Anggota pertama dalam keluarga anjing Canidae muncul pada 40 juta tahun lalu, yang dalamnya hanya subkeluarganya Caninae mandiri kini dalam bentuk kanin mirip serigala dan kanin mirip rubah. Caniform berkenaan menyertakan genus mirip rubah Leptocyon yang dalamnya pelbagai spesies wujud sejak 34 juta tahun sebelum kini sebelum mencabang pada 11.9 juta tahun sebelum kini kepada Vulpes (rubah) dan Canini (kanin). Eucyon yang bersaiz jakal wujud di Amerika Utara sejak 10 juta tahun sebelum kini dan menjelang Pliosen Awal, pada sekitar 6–5 juta tahun sebelum kini, Eucyon davisi yang mirip koyote menjajah Eurasia. Di Amerika Utara, ia menyebabkan kebangkitan kepada Canis awal yang pertama kali muncul pada Miosen (6 juta tahun sebelum kini) di Amerika Syarikat barat daya dan di Mexico. Menjelang 5 juta tahun sebelum kini, Canis lepophagus yang lebih besar muncul di rantau sama.

Canid yang telah berhijrah dari Amerika Utara ke Eurasia – Eucyon, Vulpes, dan Nyctereutes – merupakan pemangsa bersaiz kecil hingga sederhana semasa Miosen Akhir dan Pliosen Awal tetapi bukan pemangsa puncak. Kedudukan canid tersebut kemudian berubah dengan ketibaan Canis untuk menjadi pemangsa dominan merentasi Holartik. C. chihliensis yang bersaiz serigala muncul di China utara pada Pliosen Pertengahan pada sekitar 4–3 juta tahun sebelum kini. Canis besar yang bersaiz serigala tersebut muncul pada Pliosen Pertengahan pada sekitar 3 juta tahun lalu di Lembangan Yushe, Provinsi Shanxi, China. Menjelang 2.5 juta tahun lalu, wilayahnya menyertakan Lembangan Nihewan di Kaunti Yangyuan, Hebei, China dan di Kuruksay, Tajikistan. Ini diikuti oleh ledakan evolusi Canis merentasi Eurasia pada Pleistosen Awal pada sekitar 1.8 juta tahun sebelum kini dalam peristiwa yang lazimnya dirujuk sebagai peristiwa serigala. Ini dikaitkan dengan pembentukan steppe mamot dan pengglasieran benua. Canis bersebar ke Eropah dalam bentuk C. arnensis, C. etruscus, dan C. falconeri. Kajian lain menyatakan bahawa tinggalan Canis tertua yang telah ditemukan di Eropah adalah dari Perancis dan bertarikh ke 3.1 juta tahun sebelum kini, yang diikuti oleh Canis cf. etruscus (cf. dalam bahasa Latin memaksudkan "bandingkan", "tidak pasti") dari Itali yang bertarikh ke 2.2 juta tahun sebelum kini.

Rekod fosil adalah tidak lengkap tetapi serigala berkemungkinan bangkit daripada satu populasi canid awal kecil. Kedua-dua bukti morfologi dan bukti genetik mencadangkan bahawa serigala ber-evolusi semasa era Pliosen dan era Pleistosen Awal daripada zuriat sama yang juga menghasilkan koyote, dengan spesimen-spesimen fosil yang menunjukkan bahawa koyote dan serigala mencapah daripada leluhur bersama pada 1.5 juta tahun lalu. Leluhur kepada jakal dan anggota ekstan lain dalam genus Canis telah berpisah daripada zuriat itu sebelum masa ini.

Selepas perpisahan ini daripada leluhur bersama, spesies-spesies yang dipercayai terlibat dalam evolusi lanjut bagi serigala dan koyote – dan kepercayaan sesetengah ahli paleontologi – mencapah. Sebilangan penyelidik percaya bahawa susur galur bagi C. priscolatrans, C. etruscus, C. rufus, C. lycaon, dan C. lupus merupakan komponen-komponen yang terlibat dalam cara tertentu yang membawa kepada serigala dan koyote moden.

Evolusi serigala

†Canis lepophagus Canis latrans (koyote) †Canis priscolatrans takson-takson pupus †Canis armbrusteri †Canis dirus (serigala menggerunkan) †Canis nehringi †Canis gezi †Canis etruscus †Canis variabilis †Canis mosbachensis Canis rufus (serigala merah) Canis lupus (serigala kelabu) Canis familiaris (anjing)

Cadangan evolusi dan pencabangan genus Canis ke arah serigala

Canis lepophagus

Canis lepophagus hidup pada Pliosen Awal di Amerika Utara. Kurtén mencadangkan bahawa C. lepophagus Usia Blanc diterbitkan daripada spesies Canis Miosen yang lebih kecil di Amerika Utara. Ia kemudian menjadi tersebar meluas merentasi Eurasia. Di sana, ia sama ada seiras atau berkait rapat dengan C. arnensis di Eropah.

Johnston memerihalkan C. lepophagus sebagai spesies yang mempunyai tengkorak dan rangka lebih lampai berbanding dengan yang pada koyote moden. Robert M. Nowak mendapati bahawa populasi-populasi awal mempunyai tengkorak kecil, rapuh, dan berperkadaran sempit yang menyerupai koyote kecil dan terlihat sebagai leluhur kepada C. latrans. Johnston mencatatkan bahawa sesetengah spesimen yang ditemukan di Ngarai Cita, Texas mempunyai tengkorak lebih besar dan lebih lebar dan, sekali dengan serpihan-serpihan lain, Nowak mencadangkan bahawa spesimen-spesimen ini sedang melalui evolusi ke arah serigala.

Tedford tidak bersetuju dengan para pengarang terdahulu dan mendapati bahawa morfologi tengkorak-giginya kurang mempunyai sesetengah ciri yang dikongsi oleh C. lupus dan C. latrans. Maka, tidak ada hubungan rapat tetapi ini mencadangkan bahawa C. lepophagus ialah leluhur kepada kedua-dua serigala dan koyote.

Canis armbrusteri

Serigala Amerika Utara menjadi lebih besar, dengan spesimen-spesimen gigi yang menunjukkan bahawa C. priscolatrans mencapah kepada serigala besar C. armbrusteri semasa Pleistosen Pertengahan di Amerika Utara. Robert A. Martin tidak bersetuju dan percaya bahawa C. armbrusteri ialah C. lupus. Nowak tidak bersetuju dengan Martin dan mencadangkan bahawa C. armbrusteri bukan berkaitan dengan C. lupus tetapi dengan C. priscolatrans, yang kemudian menyebabkan kebangkitan A. dirus. Tedford pula mencadangkan bahawa C. gezi dan C. nehringi dari Amerika Selatan mengongsi keserupaan gigi dan tengkorak yang berkembang untuk hiperkarnivori, lalu mencadangkan bahawa C. armbrusteri ialah leluhur bersama kepada C. gezi, C. nehringi, dan A. dirus.

Aenocyon dirus

Rencana utama: Serigala menggerunkan

Pada tahun 1908, ahli paleontologi John Campbell Merriam mula mengutip banyak serpihan tulang terfosil bagi seekor serigala besar dari lubang tar Rancho La Brea. Menjelang tahun 1912, beliau telah menemukan rangka yang cukup lengkap sehingga dapat secara formal mengiktiraf spesimen-spesimen ini dan spesimen-spesimen yang ditemukan dahulu atas nama C. dirus (Leidy 1858).

Canis dirus, atau sebagaimana ia diiktiraf secara meluas kini, Aneocyon dirus, hidup pada Pleistosen Akhir hingga Holosen Awal di Amerika Utara dan di Amerika Selatan. Pada tahun 1987, satu hipotesis baharu mencadangkan bahawa populasi mamalia dapat menyebabkan kebangkitan bagi bentuk lebih besar yang dipanggil hipermorf semasa waktu apabila terdapat makanan melimpah, tetapi apabila kemudian makanan menjadi kurang, hipermorf menyesuaikan diri dengan menjadi bentuk lebih kecil atau menjadi pupus. Hipotesis ini mungkin menjelaskan saiz tubuh besar yang ditemukan pada banyak mamalia Pleistosen Akhir berbanding dengan padanan moden. Kedua-dua kepupusan dan penspesiesan – perpisahan spesies baharu daripada spesies lama – dapat berlaku bersama-sama sewaktu kala iklim ekstrem. Gloria D. Goulet bersetuju dengan Martin dan selanjutnya mencadangkan bahawa hipotesis ini mungkin menjelaskan kemunculan tiba-tiba bagi A. dirus di Amerika Utara dan bahawa, oleh sebab keserupaan rupa bentuk tengkorak bagi kedua-duanya, C. lupus menyebabkan kebangkitan hipermorf A. dirus kerana haiwan buruan melimpah, persekitaran stabil, dan pesaing besar-besar. Nowak, Kurtén, dan Berta tidak bersetuju dengan Goulet dan mencadangkan bahawa A. dirus tidak diterbitkan daripada C. lupus. Ketiga-tiga orang ahli paleontologi ternama Xiaoming Wang, R. H. Tedford, dan R. M. Nowak kesemuanya telah mencadangkan bahawa A. dirus telah ber-evolusi daripada C. armbrusteri, dengan pernyataan Nowak bahawa ada spesimen-spesimen dari Gua Cumberland, Maryland yang menunjukkan bahawa C. armbrusteri mencapah kepada A. dirus. Kedua-dua takson mengongsi sebilangan ciri (sinapomorfi), yang mencadangkan satu asal usul bagi A. dirus pada Usia Irvington Akhir di rupa bumi terbuka di tengah benua, dan kemudian bersebar ke arah timur dan menyesarkan leluhurnya C. armbrusteri.

Walau bagaimanapun, pada tahun 2021, sebuah kajian menunjukkan serigala menggerunkan sebagai zuriat amat mencapah yang kali terakhir mengongsi leluhur bersama paling terkini dengan kanin mirip serigala pada 5.7 juta tahun lalu. Keserupaan morfologi antara serigala menggerunkan dengan serigala kelabu disimpulkan sebagai keserupaan kerana evolusi menumpu. Penemuan ini menunjukkan bahawa zuriat serigala dan zuriat koyote ber-evolusi secara terasing daripada zuriat serigala menggerunkan. Kajian mencadangkan asal usul awal bagi zuriat serigala menggerunkan di Benua Amerika dan bahawa pengasingan geografi ini membolehkan kedua-duanya mendapatkan suatu darjah pengasingan pembiakan sejak pencapahan pada 5.7 juta tahun lalu. Koyote, anjing hutan, serigala kelabu, dan Xenocyon yang pupus ber-evolusi di Eurasia dan bersebar ke Amerika Utara agak lewat semasa Pleistosen Akhir. Maka, tiada percampuran dengan serigala menggerunkan. Hasilnya, kajian mendapati bahawa nama binomial betul bagi serigala menggerunkan ialah Aenocyon dirus, seperti yang dicadangkan oleh Merriam pada tahun 1918. Pengasingan jangka panjang bagi zuriat serigala menggerunkan mengimplikasikan bahawa takson-takson fosil Amerika lain, termasuk C. armbrusteri dan C. edwardii, mungkin juga tergolong dalam zuriat serigala menggerunkan.

Canis chihliensis

Evolusi serigala – cadangan alternatif

†Eucyon davisi †Canis lepophagus takson-takson pupus †Canis edwardii Canis aureus (jakal keemasan) Canis latrans (koyote) †Canis chihliensis †Canis armbrusteri †Canis dirus †Canis nehringi †Canis gezi Canis lupus serigala kelabu anjing bela jinak †Canis falconeri takson-takson pupus †Xenocyon Cuon (anjing hutan) Lycaon (anjing pemburu Afrika)

Cadangan terdahulu bagi evolusi dan pencabangan daripada Eucyon ke arah serigala (2008)

Wang dan Tedford mencadangkan bahawa genus Canis ialah keturunan kepada Eucyon davisi yang mirip koyote dan tinggalan-tinggalannya pertama kali muncul pada Miosen (6 juta tahun sebelum kini) di Amerika Syarikat barat daya dan di Mexico. Menjelang Pliosen (5 juta tahun sebelum kini), Canis lepophagus yang lebih besar muncul di rantau sama dan, menjelang Pleistosen Awal (1 juta tahun sebelum kini), Canis latrans (koyote) wujud. Mereka mencadangkan bahawa janjang daripada Eucyon davisi kepada C. lepophagus kepada koyote ialah evolusi linear. Sebagai tambahan, C. edwardii, C. latrans, dan C. aureus bersama-sama membentuk satu klad kecil dan oleh sebab C. edwardii muncul paling awal dari Usia Blanc Pertengahan (Pliosen Akhir) hingga penghujung Usia Irvington (Pleistosen Akhir), ia dicadangkan sebagai leluhur.

Nowak dan Tedford juga percaya bahawa ada kemungkinan bahawa C. lupus telah diterbitkan daripada susur galur canid Miosen atau Pliosen yang mendahului C. lepophagus dan terpisah daripadanya. Berdasarkan morfologi dari China, serigala Pliosen C. chihliensis mungkin pernah menjadi leluhur untuk kedua-dua C. armbrusteri dan C. lupus sebelum penghijrahan kedua-duanya ke Amerika Utara. C. chihliensis terlihat lebih primitif dan lebih kecil daripada C. lupus dan ukuran tengkoraknya dan giginya adalah serupa dengan C. lupus tetapi yang ukuran unsur-unsur postkranium adalah lebih kecil. C. armbrusteri muncul di Amerika Utara pada Pleistosen Pertengahan dan merupakan bentuk mirip serigala yang lebih besar daripada mana-mana Canis pada masa itu. Pada penghujung unduran glasier paling terkini semasa 30,000 tahun lalu, pemanasan meleburkan penghadang glasier merentasi Kanada utara, lalu membolehkan mamalia Artik meluaskan julat wilayahnya ke Amerika Utara pertengahan latitud, termasuk elk, karibu, bison, dan serigala kelabu.

Di Eurasia semasa Pleistosen Pertengahan, C. falconeri menyebabkan kebangkitan genus hiperkarnivor Xenocyon, yang kemudian menyebabkan kebangkitan genus Cuon (anjing hutan) dan genus Lycaon (anjing pemburu Afrika). Sejurus sebelum kemunculan C. dirus, Amerika Utara dijajah oleh genus Xenocyon yang sebesar C. dirus dan lebih bersifat hiperkarnivor. Rekod fosil menunjukkan kedua-duanya sebagai makhluk jarang dan kedua-dua makhluk diandaikan tidak dapat bersaing dengan C. dirus yang baru diterbitkan.

Canis antonii

Serigala besar C. antonii dari China Pliosen Akhir hingga Pleistosen Awal ditaksir sebagai variasi dalam C. chihliensis dan serigala besar C. falconeri hadir secara mendadak di Eropah pada Pleistosen Awal, mungkin mewakili kelanjutan ke barat bagi C. antonii.

Canis borjgali

Pada tahun 2020, para penyelidik menamai satu spesies C. borjgali yang ditemukan di Dmanisi, Georgia di sebuah tapak yang bertarikh 1.8—1.75 juta tahun lalu. Spesimen ini tidak menunjukkan kekhususan C. etruscus tetapi terlihat lebih dekat dengan bentuk primitif bagi C. mosbachensis dan dicadangkan sebagai leluhur kepada C. mosbachensis. Serigala C. borjgali barang kali merupakan leluhur kepada spesies-spesies klad mahkota mirip serigala C. lupus, C. latrans, dan C. lupaster.

Canis mosbachensis

Pemulihan hidup bagi C. mosbachensis

Canis mosbachensis, kadang-kadang dikenali sebagai serigala Mosbach, ialah serigala kecil pupus yang pernah menghuni Eurasia dari Pleistosen Pertengahan hingga Pleistosen Akhir. Keturunan filogenetik bagi serigala ekstan C. lupus daripada C. etruscus melalui C. mosbachensis diterima secara meluas. Pada tahun 2010, sebuah kajian mendapati bahawa kepelbagaian kelompok Canis berkurang menjelang penghujung Pleistosen Awal hingga Pleistosen Pertengahan dan terbatas di Eurasia kepada serigala kecil daripada kelompok C. mosbachensis–C. variabilis, yang bersaiz setara dengan serigala India (Canis lupus pallipes) ekstan, dan hiperkarnivor besar Canis (Xenocyon) lycaonoides yang bersaiz setara dengan serigala kelabu utara ekstan.

Canis lupus

Spesimen terawal Canis lupus ialah sebatang gigi fosil yang ditemukan di Old Crow, Yukon, Kanada. Spesimen ini ditemukan di dalam endapan yang bertarikh 1 juta tahun sebelum kini. Walau bagaimanapun, pengatributan geologi bagi endapan ini dipersoalkan. Spesimen-spesimen yang agak lebih muda ditemukan di Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska, di dalam strata yang bertarikh 810,000 tahun sebelum kini. Kedua-dua penemuan menunjukkan asal usul bagi serigala-serigala ini di Beringia timur semasa Pleistosen Pertengahan.

Di Perancis, subspesies-subspesies C. l. lunellensis Bonifay, 1971 yang ditemukan di Lunel-Viel, Hérault yang bertarikh 400,000–350,000 tahun sebelum kini, C. l. santenaisiensis Argant, 1991 dari [[Santenay, Côte-d'Or] yang bertarikh ke 200,000 tahun sebelum kini, dan C. lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 dari Gua Jaurens, Nespouls, Corrèze yang bertarikh 31,000 tahun sebelum kini menunjukkan peningkatan progresif dari segi saiz dan dicadangkan sebagai krono-subspesies. Di Itali pula, spesimen-spesimen terawal Canis lupus ditemukan di La Polledrara di Cecanibbio, 20 km (12 bt) ke barat laut dari Rom di dalam strata yang bertarikh 340,000–320,000 tahun sebelum kini. Pada tahun 2017, sebuah kajian mendapati bahawa dimensi bagi gigi pencabik atas dan gigi pencabik bawah bagi serigala Itali Holosen awal adalah hampir dengan yang pada C. l. maximus. Turun naik dari segi saiz bagi gigi pencabik C. lupus berkorelasi dengan persebaran megafauna. Serigala Itali melalui penyusutan saiz tubuh dengan kelenyapan rusa merah di Itali semasa Renaisans. Susur galur cadangan ialah:

C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. maximus → C. l. lupus

Canis lupus bohemica

Pada tahun 2022, satu subspesies baharu Canis lupus bohemica diperihalkan secara taksonomi setelah ditemukan di dalam sistem Gua Kelawar yang terletak dekat dengan Srbsko, Bohemia Tengah, Republik Czech. Serigala Bohemia ialah serigala bertungkai pendek pupus yang pertama kali muncul pada 800,000 tahun lalu (MIS 20, Tempoh Antara Glasier Rhume dalam Peringkat Cromer awal, Pleistosen Pertengahan) dan pernah menghuni kawasan yang dahulunya sebahagian daripada steppe mamot. Ia dicadangkan sebagai leluhur kepada Canis lupus mosbachensis. Sebagai perbandingan, C. etruscus terlihat sebagai leluhur kepada jakal Afro-Eurasia.

Di Hungary pada tahun 1969, sebatang gigi (gigi geraham kecil pada rahang atas) ditemukan yang bertarikh ke Pleistosen Pertengahan dan ditaksir sebagai penengah antara Canis mosbachensis dengan serigala gua Canis lupus spelaeus, tetapi cenderung ke arah C. l. spelaeus. Semasa Pleistosen Pertengahan Akhir pada sekitar 600,000 tahun lalu, serigala Bohemia mempelbagai kepada dua zuriat serigala yang mengkhusus untuk keadaan persekitaran dan keadaan iklim berlainan. Salah satu ialah serigala kelabu antara glasier (iklim panas) selatan di Eropah, yang kemudian menjadi serigala Mosbach, dan yang lagi satu ialah serigala putih glasier utara di Eurasia, yang kemudian menjadi C. l. spelaeus.

Canis cf. familiaris - anjing Paleolitik

Rencana utama: Anjing Paleolitik

Ada sebilangan spesimen yang baru ditemukan yang dicadangkan sebagai anjing Paleolitik. Walau bagaimanapun, taksonomi bagi spesimen tersebut diperdebatkan. Spesimen-spesimen ini telah ditemukan sama ada di Eropah atau di Siberia dan bertarikh 40,000–17,000 tahun sebelum kini. Ini termasuklah Hohle Fels di Jerman, Gua-gua Goyet di Belgium, Předmostí di Republik Czech, dan empat buah tapak di Rusia: Gua Razboinichya, Kostyonki-8, Ulakhan Sular, dan Eliseevichi 1. Kesan-kesan tapak kaki dari Gua Chauvet di Perancis yang bertarikh 26,000 tahun sebelum kini dicadangkan sebagai milik seekor anjing. Walau bagaimanapun, ini telah dicabar dengan cadangan bahawa pemilik kesan tapak tersebut ialah seekor serigala. Anjing Paleolitik dikaitkan secara langsung dengan kem perburuan manusia di Eropah selama 30,000 tahun sebelum kini dan terdapat cadangan bahawa anjing tersebut dibelajinakkan. Anjing Paleolitik ini juga dicadangkan sama ada sebagai anjing proto dan leluhur kepada anjing bela jinak atau sejenis serigala yang tidak diketahui dalam sains.

Canis familiaris (anjing bela jinak)

Maklumat selanjutnya: Evolusi serigala § Perbezaan populasi serigala

Tengkorak buldog – lakaran

Tengkorak serigala Eropah – lakaran

Tengkorak Canis lupus: 1 – maksila, 2 – frontal, 3 – lakrima, 4 – palatum, 5 – jugum, 6 – nasal, 7 – pramaksila, 8 – parietal, 9 – interparietal, 10 – skuamus, 11 – oksiput, 12 – mandibel

Pada tahun 2002, sebuah kajian dijalankan tentang tengkorak-tengkorak fosil bagi dua ekor canid besar yang telah ditemukan dalam keadaan tertanam sejauh beberapa meter dari pintu bagi tempat yang pernah menjadi teratak tulang mamot di tapak Paleolitik Akhir Eliseevichi-I di Wilayah Bryansk di Dataran Rusia dan, dengan menggunakan takrifan berdasarkan morfologi yang diterima bagi pembelajinakan, mengisytiharkan canid tersebut sebagai "anjing Zaman Air Batu". Pentarikhan karbon memberikan anggaran usia tahun takwim yang berjulat antara 16,945 dengan 13,905 tahun sebelum kini. Pada tahun 2013, sebuah kajian meneliti salah sebuah tengkorak ini dan jujukan DNA mitokondrionnya dikenal pasti sebagai Canis familiaris.

Pada tahun 2015, seorang ahli zooarkeologi menyatakan bahawa "Dari segi fenotip, anjing dan serigala merupakan haiwan yang berlainan pada asasnya."

Pada tahun 1986, sebuah kajian tentang morfologi tengkorak mendapati bahawa anjing bela jinak berbeza secara morfologi daripada semua canid lain kecuali canid mirip serigala. "Perbezaan saiz dan perkadaran sesama sesetengah baka adalah sebesar perbezaan antara mana-mana genus liar, tetapi semua anjing sejelasnya merupakan anggota dalam spesies sama." Pada tahun 2010, sebuah kajian tentang rupa bentuk tengkorak anjing yang dibandingkan dengan karnivoran ekstan mencadangkan bahawa "Jurang rupa bentuk terbesar antara baka anjing sejelasnya mengatasi pencapahan maksimum antara spesies dalam Carnivora. Lebih-lebih anjing, anjing bela jinak menduduki sejulat rupa bentuk baharu di luar domain karnivoran liar."

Perbandingan dengan serigala moden

Anjing bela jinak berbanding dengan serigala menunjukkan variasi terbesar dari segi saiz dan rupa bentuk tengkorak (Evans 1979) dengan julat panjang 7–28 cm (2.8–11.0 in) (McGreevy 2004). Serigala adalah dolikosefalik (bertengkorak panjang) tetapi tidak seekstrem sesetengah baka anjing seperti grehaun dan anjing pemburu serigala Rusia (McGreevy 2004). Brakisefali (pendek tengkorak) kanin hanya ditemukan pada anjing bela jinak dan dikaitkan dengan pedomorfosis (Goodwin 1997). Anak anjing lahir dengan muncung pendek, dengan kemunculan tengkorak lebih panjang bagi anjing dolikosefalik pada perkembangan selanjutnya (Coppinger 1995). Perbezaan lain dari segi rupa bentuk kepala antara anjing brakisefalik dengan anjing dolikosefalik termasuk perubahan sudut kranofasial (sudut di antara paksi basilar dengan lelangit keras) (Regodón 1993), morfologi bagi sendi temporomandibel (Dickie 2001), dan anatomi radiografi bagi plat kribriform (Schwarz 2000).

Nowak menyatakan bahawa sudut orbit bagi lesung mata ialah ciri penting yang mentakrifkan perbezaan antara anjing dengan serigala, iaitu serigala mempunyai sudut lebih rendah. Nowak membandingkan sudut-sudut orbit bagi empat kanin Amerika Utara (termasuk anjing Indian) dan menghasilkan nilai-nilai berikut dalam unit darjah: koyote-42.8, serigala-42.8, anjing-52.9, serigala menggerunkan-53.1. Sudut orbit bagi lesung mata sejelasnya lebih besar pada anjing berbanding dengan yang pada koyote dan yang pada serigala; kehampiran nilai dengan yang pada serigala menggerunkan tidak dikenakan ulasan.

Ramai pengarang telah berkesimpulan bahawa, berbanding dengan serigala ekstan dewasa, anjing bela jinak dewasa mempunyai rostrum (bahagian hadapan tengkorak) yang agak berkurang, tulang frontal tertingkat, lelangit lebih luas, kranium lebih lebar, dan gigi lebih kecil (Hildebrand 1954; Clutton-Brock, Corbet & Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Pengarang-pengarang lain tidak bersetuju dan telah menyatakan bahawa trait-trait ini dapat bertindih dan berbeza-beza antara kedua-duanya (Crockford 1999; Harrison 1973). Anak serigala mempunyai perkadaran tengkorak nisbi serupa dengan anjing dewasa dan ini dicadangkan sebagai bukti bahawa anjing bela jinak ialah serigala neotenik. Ini dicadangkan sama ada kerana pemilihan manusia untuk penampilan juvenil atau kerana kesan pleiotropik oleh sebab pemilihan untuk tingkah laku juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger & Schneider 1995). Wayne (1986) berkesimpulan bahawa sampel-sampel anjing beliau tidak mempunyai pemendekan nisbi ketara bagi rostrum berbanding dengan serigala, lalu mempersoalkan ciri pengenal pasti ini. Sebuah kajian tahun 2004 yang menggunakan 310 buah tengkorak serigala dan lebih daripada 700 buah tengkorak anjing yang mewakili 100 baka berkesimpulan bahawa evolusi tengkorak anjing pada umumnya tidak dapat diperihalkan dengan proses-proses heterokroni seperti neoteni tetapi sesetengah baka anjing pedomorfik mempunyai tengkorak yang menyerupai tengkorak serigala juvenil. "Anjing bukan serigala pedomorfik."

Berbanding dengan serigala, kegigian anjing agak kurang teguh (Olsen 1985; Hemmer 1990), yang dicadangkan bersebabkan pengenduran pemilihan semula jadi apabila serigala menjadi pebangkai komensal, atau bersebabkan pemilihan buatan (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). Walau bagaimanapun, Kieser dan Groeneveld (1992) membandingkan ukuran-ukuran rahang-gigi bagi jakal (C. adustus, C. mesomelas) dan rubah Cape (Vulpes chama) dengan anjing bersaiz setara dan mendapati bahawa gigi asu pada canid lain ini cenderung bersaiz lebih kecil sedikit dan geraham keduanya cenderung bersaiz lebih besar berbanding dengan anjing. Selain itu, perkadaran pada asasnya adalah sama pada semua spesies. Mereka berkesimpulan bahawa "...gigi canid kelihatan telah ber-evolusi secara serentak dengan satu sama lain dan agak tidak bersandar pada perbezaan dimorfisme, saiz, atau permintaan fungsi". Ini mempersoalkan andaian bahawa gigi anjing adalah agak kecil kerana pemilihan terkini, lalu mencadangkan bahawa kegigian anjing adalah plesiomorfik daripada leluhur yang lebih kecil daripada serigala.

Saiz badan yang berkurang pada anjing awal berbanding dengan serigala disangkakan disebabkan oleh pemilihan ceruk (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger & Coppinger 2001). Morey (1992:199) menyatakan bahawa "Hasil...adalah tekal dengan hipotesis bahawa anjing bela jinak awal ialah pedomorf evolusi, hasil daripada pemilihan kuat untuk pengurangan saiz tersalur secara ontogenetik dan perubahan masa pembiakan yang berkaitan dengan cara hidup domestik baharu." Walau bagaimanapun, dalam satu uji kaji pembelajinakan, rubah bela jinak mengekalkan saiz sama seperti rubah tidak terpilih (Trutt 1999:167).

Wayne (1986) berkesimpulan bahawa anjing adalah lebih rapat dari segi morfologi tengkorak dengan C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus, dan Lycaon pictus berbanding dengan kerapatan dengan serigala. Dahr (1942) berkesimpulan bahawa rupa bentuk tempurung otak anjing adalah lebih hampir dengan yang pada koyote berbanding dengan yang pada serigala. Manwell dan Baker (1983) menyemak karya Dahr dengan tambahan data gigi untuk canid dan berkesimpulan bahawa leluhur anjing barang kali mempunyai julat berat 13.6–20.5 kg (30–45 lb), yang lebih kecil daripada julat berat 27–54 kg (60–119 lb) untuk serigala ekstan (Mech 1970) dan dapat sebanding dengan dingo.

Bula pendengaran pada anjing adalah agak lebih kecil dan lebih rata berbanding dengan yang pada serigala (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), yang dicadangkan bersebabkan pemilihan kendur dalam pembelajinakan kerana anjing tidak lagi memerlukan pendengaran tajam serigala. Walau bagaimanapun, rupa bentuk bula telah ditunjukkan memudahkan kepekaan tertingkat terhadap frekuensi-frekuensi spesifik tetapi rupa bentuk dan saiz mungkin tidak berkorelasi dengan ketajaman (Ewer 1973). Maka, perbezaan tercerap dapat bermaksud bahawa bula anjing telah mengekalkan rupa bentuk seperti yang pada leluhurnya.

Sisi hadapan bagi ramus rahang bawah mendatar pada anjing mempunyai lekukan cembung yang tidak wujud pada serigala (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995) dan tidak ada perbincangan tentang perbezaan ini yang dapat ditemukan dalam kesusasteraan. Walau bagaimanapun, Biknevicius dan Van Valkenburgh (1997) mengamati bahawa ramus mendatar pada pemangsa pemproses tulang adalah lebih tebal di hadapan dan di belakang pada titik yang kaudal kepada tapak pemprosesan tulang. Penebalan ini mungkin telah menjadi fungsi untuk penyesuaian ceruk oleh leluhur anjing.

Satu perihal bagi morfologi otak superfisial pada jakal (C. mesomelas, C. aureus), koyote (C. latrans), serigala (C. lupus, C. rufus), dan anjing menunjukkan bahawa serebelum pada anjing dekat-dekat menghampiri yang pada koyote, yang hampir sejajar dengan jakal, dan bahawa serigala menunjukkan banyak trait otak yang berbeza daripada spesies lain (Atkins & Dillon 1971). Serigala juga mempunyai trait serologi dan trait biokimia yang berbeza daripada anjing (Leone & Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969).

Ekor pada anjing bela jinak cenderung untuk melingkar ke arah atas, yang tidak didapati pada canid lain. Anjing mempunyai dahi kubah, yang mudah dilihat dari pandangan sisi dengan bonjolan di atas orbit (lesung tulang) bagi mata. Otot temporalis yang menutup rahang adalah lebih tegu pada serigala. Berbanding dengan serigala yang bersaiz setara, anjing mempunyai tengkorak yang 20% lebih kecil dan, berbanding dengan serigala dengan berat setara, anjing mempunyai otak yang 20% lebih kecil. Bula-bula timpanum adalah besar, cembung, dan hampir berbentuk sfera pada serigala, sementara bula-bula pada anjing adalah lebih kecil, termampat, dan sedikit renyuk. Anjing mempunyai "stop" distingtif di antara dahi dengan hidung. Anjing bela jinak tidak dibezakan daripada serigala melalui elektroforesis gel kanji bagi fosfatase asid sel darah merah.

Semasa Maksimum Glasier Terakhir, ada kepelbagaian genetik serigala yang lebih besar daripada yang ada kini dan, dalam populasi serigala kelabu Pleistosen, variasi antara persekitaran setempat sepatutnya menggalakkan pelbagai ekotip serigala yang berbeza secara genetik, morfologi, dan ekologi daripada satu sama lain. Salah seorang pengarang telah mencadangkan bahawa penjelasan paling berkemungkinan untuk ciri morfologi berlainan pada anjing berbanding dengan serigala ialah bahawa leluhur anjing tersesuai terhadap ceruk berbeza daripada serigala.

Rekod genetik

Jujukan DNA

Mitokondrion-mitokondrion di dalam setiap sel mengandungi banyak salinan genom DNA bulatan kecil dan pada mamalia, panjangnya ialah 16,000–18,000 pasangan bes. Satu sel mengandungi ratusan atau ribuan mitokondrion dan, oleh itu, gen-gen yang terkandung di dalam mitokondrion tersebut adalah lebih banyak daripada gen yang hadir di dalam nukleus sel. Kelimpahan DNA mitokondrion (mDNA) adalah berguna untuk analisis genetik bagi tinggalan-tinggalan purba bilamana DNA telah berdegradasi.

Jujukan-jujukan DNA mitokondrion mempunyai kadar mutasi lebih tinggi berbanding dengan kadar mutasi bagi gen-gen nuklear dan, untuk mamalia, kadar ini adalah 5–10 kali lebih cepat. Gen-gen pengekodan protein mitokondrion ber-evolusi dengan jauh lebih cepat dan merupakan penanda berkuasa untuk inferens bagi sejarah evolusi pada peringkat-peringkat kategori seperti keluarga, genus, dan spesies. Walau bagaimanapun, gen-gen ini telah ber-evolusi pada kadar lebih cepat berbanding dengan mana-mana penanda DNA lain dan ada perbezaan masa pada jam molekul yang perlu divalidasi menentang sumber lain. Status taksonomi bagi spesies tidak tentu lebih baik diselesaikan melalui DNA nuklear daripada nukleus sel, yang lebih sesuai untuk analisis terhadap sejarah terkini. Dalam kebanyakan kes, mDNA diwarisi daripada leluhur maternal. Maka, analisis filogenetik bagi jujukan-jujukan mDNA dalam spesies menyediakan sejarah zuriat maternal yang dapat diwakili sebagai pokok filogenetik.

Daripada spesimen kepada pokok filogenetik

• 
  Tengkorak berusia 33,500 tahun bagi "anjing Altai"
• 
  Lokasi DNA nuklear di dalam kromosom-kromosom bagi satu nukleus sel
• 
  Struktur bahagian satu heliks ganda dua DNA
• 
  Hasil-hasil penjujukan DNA yang menyenaraikan nukleobes-nukleobes bagi molekul DNA berkenaan (terkod sebagai G, C, A, atau T)
• 
  Molekul DNA 1 berbeza daripada molekul DNA 2 di satu lokasi tunggal pasangan bes yang dipanggil polimorfisme nukleotida tunggal (mutasi SNP)
• 
  Pokok filogenetik bagi serigala-serigala dalam kajian

Pokok filogenetik

leluhur bersama jakal keemasan koyote serigala kelabu anjing

Hubungan filogenetik sesama empat canid.

Mutasi-mutasi yang berlainan pada 4 jujukan ini telah dinombori dan ditebalkan. Mutasi-mutasi ini kemudian dapat digunakan untuk membina pokok filogenetik untuk keempat-empat canid. Dalam contoh ini, anjing dan serigala kelabu berbeza sebanyak dua penggantian (ditonjolkan dengan warna merah) dan setiap satu berbeza daripada koyote sebanyak empat penggantian.

 1 2 3 4 5 67

Jakal keemasan  A-G-C-T-G-T-C-GA-T-TC-CA

Koyote  A-G-C-T-A-T-C-GA-A-TC-GA

Serigala  T-G-C-T-A-T-G-GA-T-TC-CT

Anjing  T-G-G-T-A-T-G-GA-T-TC-CA

Jujukan-jujukan mDNA bagi anjing dan serigala berbeza hanya sebanyak 0–12 penggantian dalam 261 pasangan bes, sementara anjing sentiasa berbeza daripada koyote dan jakal sekurang-kurangnya sebanyak 20 penggantian. Penemuan ini mengimplikasikan bahawa anjing diterbitkan daripada serigala dan bahawa pernah ada penyilangan balik berulang-ulang atau bahawa anjing mungkin telah diturunkan daripada satu spesies canid yang kini pupus yang kerabat hidup terhampirnya ialah serigala moden.

Isu penanda

Kajian-kajian DNA mungkin memberikan hasil bercanggahan kerana spesimen-spesimen yang dipilih, teknologi yang digunakan, dan andaian-andaian yang dibuat oleh para penyelidik. Mana-mana satu daripada panel penanda genetik dapat dipilih untuk penggunaan dalam kajian. Teknik-teknik yang digunakan untuk menyarikan jujukan-jujukan genetik, menentukan lokasi jujukan-jujukan, dan membandingkan jujukan-jujukan itu dapat diterapkan dengan menggunakan kemajuan teknologi yang membolehkan penyelidik memerhatikan panjang lebih besar bagi pasangan-pasangan bes yang menyedikan lebih data untuk memberikan resolusi filogenetik lebih baik. Pokok-pokok filogenetik yang disusun dengan menggunakan penanda genetik berlainan telah memberikan hasil bercanggahan tentang hubungan antara serigala, anjing, dengan koyote. Salah sebuah kajian berdasarkan SNP (mutasi tunggal) dan sebuah lagi kajian berdasarkan jujukan-jujukan gen nuklear (diambil daripada nukleus sel) menunjukkan bahawa anjing bergugus dengan koyote dan terpisah daripada serigala. Kajian-kajian lain berdasarkan sebilangan penanda menunjukkan hasil yang lebih diterima meluas bahawa serigala bergugus dengan anjing yang dan terpisah daripada koyote. Hasil-hasil ini menunjukkan bahawa waspada diperlukan semasa pentafsiran hasil-hasil yang disediakan oleh penanda-penanda genetik.

Isu masa

Ada dua andaian kekunci yang dibuat untuk mentarikhkan masa pencapahan untuk spesies: masa generasi dan kadar mutasi genetik untuk setiap generasi. Masa antara generasi untuk serigala diandaikan sebanyak tiga tahun berdasarkan serigala kelabu ekstan dan dua tahun untuk anjing berdasarkan anjing ekstan. Sebuah kajian besar terkini mengandaikan masa generasi sebanyak 2 tahun untuk anjing selama sejauh 10,000 tahun lalu dan kemudian mengandaikan masa generasi sebanyak 3 tahun (sama dengan serigala) sebelum itu untuk menghitung masa pencapahan tercadang antara kedua-duanya. Pada tahun 2017, ahli sains penyelidikan serigala L. David Mech bertanya tentang sebab penghitungan oleh para ahli biologi evolusi bagi masa anggaran pencapahan anjing daripada serigala melalui penggunaaan masa generasi serigala sebanyak tiga tahun apabila karya-karya terbitan yang menggunakan set-set data besar menunjukkan angka 4.2–4.7 tahun. Mereka digalakkan untuk menghitung tarikh-tarikh pencapahan mereka semula sewajarnya.

Kajian-kajian DNA dijalankan tetapi dengan "kadar mutasi sebagai sumber dominan bagi ketidakpastian". Pada tahun 2005, Lindblad-Toh menjujukkan genom draf pertama bagi anjing ekstan dan menghitung kadar mutasi tercadang sebanyak 1x10⁻⁸ mutasi untuk setiap generasi. Pada tahun 2015, Skoglund dapat menjujukkan genom draf pertama bagi serigala Taimyr berusia 35,000 tahun sebelum kini dan menggunakan tarikh radiokarbonnya untuk memvalidasi kadar mutasi genetik tercadang sebanyak 0.4x10⁻⁸ mutasi untuk setiap generasi. Perbezaannya ialah faktor masa sebanyak 2.5. Walau bagaimanapun, sebuah lagi kajian menyatakan bahawa hanya oleh sebab hanya ada satu spesimen serigala Pleistosen yang telah dijujukkan setakat ini, maka hasilnya patut dilayan dengan waspada, dan kajian itu kemudian menyediakan kedua-dua anggaran untuk menghitung masa-masa pencapahan antara serigala dengan anjing. Walau bagaimanapun, pada tahun 2016, kadar mutasi bagi anjing Newgrange berusia 4,800 tahun sebelum kini memadani kadar mutasi serigala Taimyr.

Canid mirip serigala

Maklumat selanjutnya: Canidae § Hubungan filogenetik

Canid-canid mirip serigala (subkeluarga canid Caninae) merupakan sekelompok karnivor besar yang rapat secara genetik oleh sebab nombor kromosom 78. Kelompok ini menyertakan genus Canis, Cuon, dan Lycaon. Anggota-anggotanya merupakan anjing (C. familiaris), serigala kelabu (C. lupus), koyote (C. latrans), jakal keemasan (C. aureus), serigala Habsyah (C. simensis), jakal berbelakang hitam (Lupulella mesomelas), jakal tepi berbelang (Lupulella adusta), anjing hutan (Cuon alpinus), dan anjing liar Afrika (Lycaon pictus). Anggota yang baru tercadang termasuklah serigala merah (Canis rufus), serigala timur (Canis lycaon), dan serigala keemasan Afrika (C. anthus). Oleh sebab kesemua anggota mempunyai 78 kromosom, semua anggota genus Canis (koyote, serigala, jakal) tidak dapat dibezakan secara kariologi antara satu sama lain dan daripada anjing hutan dan anjing pemburu Afrika. Anggota-anggota Canis berpotensi untuk saling membiak dan ada bukti bahawa serigala Habsyah telah berhibrid dengan anjing. Menurut ahli zoologi Reginald Pocock, seekor anjing hutan saling membiak dengan seekor jakal keemasan. Anjing pemburu Afrika adalah besar dan sangat mudah alih dan diketahui bersebar menjangkau jarak jauh dan adalah jarang di seluruh julat geografinya, yang menjadikan kesempatan untuk penghibridan sukar. Sebuah kajian tentang DNA mitokondrion maternal bagi jakal berbelakang hitam tidak dapat menemukan sebarang bukti tentang genotip-genotip daripada pasangan paling berkemungkinan – jakal tepi berbelang ataupun jakal keemasan – yang menunjukkan bahawa jakal berbelakang hitam jantan belum membiak dengan kedua-dua jakal berkenaan. Pencarian kesusasteraan sains tidak dapat menemukan bukti tentang penghibridan untuk jakal tepi berbelang yang jarang.

Satu penjajaran jujukan DNA untuk canid-canid mirip serigala memberikan pokok filogenetik dengan serigala kelabu dan anjing sebagai canid berkait rapat, yang diikuti oleh hubungan rapat dengan koyote, jakal keemasan, dan serigala Habsyah dan anjing dapat berhibrid di dunia liar dengan ketiga-tiga spesies ini. Yang seterusnya rapat dengan kelompok ini merupakan anjing hutan dan anjing liar Afrika yang kedua-duanya memiliki gigi penghiris daging yang unik, yang mencadangkan bahawa penyesuaian ini kemudian hilang pada anggota-anggota lain. Kedua-dua jakal Afrika ditunjukkan sebagai anggota-anggota paling basal bagi klad ini, yang bererti bahawa pokok ini menunjukkan asal usul di Afrika untuk klad ini. Pokok ini menggambarkan pembezaan genotip–fenotip, iaitu bilamana genotip ialah maklumat warisan lengkap bagi sesuatu organisma dan fenotip ialah sifat terperhati sebenar bagi sesuatu organisma tersebut, seperti morfologi, perkembangan, atau tingkah laku. Menurut fenotip, anjing hutan (genus Cuon) dan anjing pemburu Afrika (genus Lycaon) tidak dikelaskan sebagai anggota dalam genus Canis, tetapi menurut genotip kedua-duanya lebih rapat dengan anjing, serigala, dan koyote berbanding dengan kedua-dua genus jakal Canis – jakal tepi berbelang (C. adustus) dan jakal berbelakang hitam (C. mesomelas).

Pada tahun 2015, sebuah kajian tentang jujukan-jujukan genom mitokondrion dan jujukan-jujukan genom nuklear bagi canid-canid Afrika dan Eurasia menunjukkan bahawa canid-canid mirip serigala ekstan telah menjajah Afrika dari Eurasia sekurang-kurangnya sebanyak 5 kali sepanjang Pliosen dan Pleistosen, yang tekal dengan bukti fosil yang mencadangkan bahawa kebanyakan kepelbagaian canid Afrika terhasil daripada penghijrahan masuk leluhur-leluhur Eurasia, kemungkinan berkebetulan dengan ayunan-ayunan iklim Plio-Pleistosen antara keadaan gersang dengan keadaan lembap.

Pokok filogenetik untuk canid-canid mirip serigala mungkin memberikan kedudukan bercanggahan untuk jakal berbelakang hitam dan jakal tepi berbelang dalam hubungan dengan anggota-anggota genus Canis bergantung pada dasar penanda-penanda sama ada pada DNA mitokondrion atau DNA nuklear. Penjelasan yang dicadangkan untuk percanggahan mito-nuklear ialah bahawa introgresi DNA mitokondrion berlaku daripada leluhur purba dalam genus Canis ke dalam zuriat yang membawa kepada jakal berbelakang hitam pada sekitar 6.2–5.2 juta tahun lalu.

Pokok filogenetik bagi canid-canid mirip serigala esktan, dengan lorekan merah jambu yang mewakili species Canis lupus

	3.5 jtl 3.0 jtl 2.5 jtl 2.0 jtl 1.5 jtl 1.0 jtl 0.5 jtl kini

	jakal tepi berbelang jakal berbelakang hitam 2.62 jtl anjing liar Afrika anjing hutan serigala Habsyah jakal keemasan serigala keemasan Afrika koyote serigala Himalaya serigala dataran India †serigala Pleistosen Akhir serigala kelabu moden anjing 25 rtl 80 rtl 120 rtl 240 rtl 380 rtl 600 rtl 960 rtl 2.0 jtl 2.5 jtl 3.0 jtl
3.5 jtl

Percampuran dengan canid pupus yang tidak diketahui

Penghibridan Canis pada masa lampau

Pada tahun 2018, penjujukan seluruh genom digunakan untuk membandingkan anggota-anggota genus Canis, bersama-sam dengan anjing hutan (Cuon alpinus) dan anjing pemburu Afrika (Lycaon pictus). Ada bukti tentang aliran gen sesama serigala keemasan Afrika, jakal keemasan, dan serigala kelabu. Kajian ini mencadangkan bahawa serigala keemasan Afrika ialah keturunan bagi canid tercampur secara genetik dengan keleluhuran 72% serigala kelabu dan 28% serigala Habsyah dan bahawa serigala Habsyah pernah mempunyai julat wilayah lebih luas di Afrika. Seekor serigala keemasan Afrika dari Semenanjung Sinai di Mesir menujukkan percampuran tinggi dengan serigala kelabu Timur Tengah dan anjing, yang menandakan peranan jambatan darat di antara benua Afrika dengan benua Eurasia dalam evolusi canid. Ada bukti tentang aliran gen sesama jakal keemasan dengan serigala Timur Tengah, kurang sedemikian sesama serigala Eropah dan serigala Asia, dan paling kurang sesama serigala-serigala Amerika Utara. Kajian ini menunjukkan bahawa leluhur bersama bagi koyote dan serigala kelabu telah bercampur secara genetik dengan suatu populasi hantu bagi canid pupus yang tidak dikenal pasti. Canid ini adalah rapat secara genetik dengan anjing hutan dan telah ber-evolusi selepas pencapahan anjing liar Afrika daripada spesies canid lain. Kedudukan basal bagi koyote berbanding dengan serigala dicadangkan bersebabkan koyote yang mengekalkan lebih genom mitokondrion bagi canid yang tidak diketahui ini.

Sebuah kajian genom tentang serigala di China menyertakan spesimen-spesimen muzium bagi serigala dari China selatan yang dikumpulkan pada antara tahun 1963 dengan tahun 1988. Serigala-serigala dalam kajian membentuk 3 klad: serigala Asia utara yang menyertakan serigala dari China utara dan dari Rusia timur, serigala Himalaya dari Penara Tibet, dan suatu populasi unik dari China selatan. Satu spesimen yang terletak setenggara Provinsi Jiangxi menunjukkan bukti tentang percampuran antara serigala yang berkaitan dengan serigala Tibet dengan serigala lain di China. Satu spesimen dari Provinsi Zhejiang di China timur pula mengongsi aliran den dengan serigala-serigala dari China selatan. Walau bagaimanapun, genomnya bercampur sebanyak 12–14 peratus dengan canid yang mungkin merupakan anjing hutan atau canid yang belum diketahui yang mendahului pencapahan genetik bagi anjing hutan. Populasi serigala dari China selatan dipercayai masih wujud di rantau berkenaan.

Keluar dari Beringia

Serigala kelabu terkesan daripada kejejalan populasi (pengurangan) seluruh spesies pada sekitar 25,000 tahun sebelum kini semasa Maksimum Glasier Terakhir. Ini diikuti oleh satu populasi tunggal serigala moden yang bersebar ke luar dari suaka Bering untuk menduduki semula bekas wilayah serigala, lalu menggantikan populasi-populasi serigala Pleistosen Akhir tersisa merentasi Eurasia dan Amerika Utara seperti yang berlaku. Populasi sumber ini barang kali tidak menyebabkan kebangkitan anjing, tetapi bercampur dengan anjing yang membolehkan serigala-serigala ini menyesuaikan diri terhadap persekitaran-persekitaran altitud tinggi (cth. Tibet). Ini mencadangkan bahawa pencapahan genetik bagi anjing Eropah dan anjing Asia Timur dapat berdasarkan percampuran dengan subpopulasi berlainan bagi serigala.

Hanya ada sedikit maklumat genetik yang tersedia tentang serigala purba yang wujud sebelum kejejalan. Walau bagaimanapun, kajian menunjukkan bahawa satu atau lebih populasi purba ini lebih berkait rapat secara keleluhuran dengan anjing berbanding dengan serigala moden dan mungkin ada lebih kecenderungan terhadap pembelajinakan oleh manusia-manusia pertama yang menjajah Eurasia.

Setakat tahun 2020, tinggalan serigala utuh tertua yang diketahui ialah tinggalan milik seekor anak termumia yang bertarikh 56,000 tahun sebelum kini yang diperoleh daripada ibun abadi di sepanjang sebatang anak sungai bagi Last Chance Creek dekat dengan Dawson City, Yukon, Kanada. Analisis DNA menunjukkan bahawa ia tergolong dalam klad serigala Bering, bahawa leluhur bersama paling terkini bagi klad ini bertarikh ke 86,700–67,500 tahun sebelum kini, dan bahawa klad ini adalah basal kepada semua serigala lain kecuali serigala Himalaya.

Ke Amerika dan ke Jepun

Lihat juga: Serigala Jepun dan Serigala Ezo

Pengecutan jambatan darat Bering

Kepulauan Jepun pada 20,000 tahun lalu dengan Pulau Hokkaido yang berjambatan dengan tanah besar, garis hitam tipis menandakan garis pesisir kini

Pada tahun 2016, sebuah kajian, berdasarkan kerja sebuah lagi kajian besar, membina dan menganalisis jujukan-jujukan bagi 12 gen yang terletak pada bebenang berat bagi genom mitokondrion bagi C. lupus pupus dan moden. Kajian ini mengecualikan jujukan-jujukan bagi serigala Himalaya dan serigala kelabu India yang tercapah. Spesimen-spesimen purba tersebut dikenakan pentarikhan radiokarbon dan ditarikhi secara stratigrafi dan, bersama-sama dengan jujukan-jujukan itu, menjana pokok filogenetik berdasarkan masa. Daripada pokok itu, kajian ini mampu berinferens bahawa leluhur bersama paling terkini untuk semua spesimen C. lupus lain – moden dan pupus – berusia 80,000 tahun sebelum kini dan tarikh ini sepadan dengan kajian terdahulu. Kajian tidak dapat menemukan bukti tentang kejejalan populasi untuk serigala sehingga beberapa ribu tahun lalu.

Pokok filogenetik menunjukkan polifili bagi serigala Amerika, serigala Mexico tercapah daripada serigala Amerika Utara lain, dan serigala Amerika Utara lain ini membentuk dua klad berkait rapat. Satu senario yang tekal dengan data filogenetik, data lembar ais, dan data aras laut ialah bahawa semasa Zaman Air Batu apabila aras laut berada pada aras paling rendah, ada satu gelombang tunggal bagi kolonisasi serigala ke Amerika Utara bermula dengan pembukaan jambatan darat Bering pada 70,000 tahun sebelum kini dan penutupan semasa Maksimum Glasier Akhir bagi koridor Yukon yang menjangkau bahagian di antara Lembar Ais Laurentia dengan Lembar Ais Cordillera pada 23,000 tahun sebelum kini. Serigala Mexico merupakan sebahagian daripada gelombang tunggal itu dan sama ada mencapah daripada serigala lain sebelum memasuki Amerika Utara atau sebaik berada di Amerika Utara oleh sebab perubahan persekitarannya.

Memandangkan serigala telah berada dalam rekod fosil Amerika Utara tetapi serigala moden dapat menyurih kembali keleluhurannya hanya sejauh 80,000 tahun lalu, haplotip-haplotip serigala yang sudah berada di Amerika Utara digantikan oleh penjajah-penjajah ini, sama ada melalui penyesaran berpersaingan atau melalui percampuran. Penggantian di Amerika Utara bagi populasi basal serigala oleh yang lebih terkini menyokong penemuan kajian-kajian terdahulu. Mungkin pernah ada populasi serigala panmiktik dengan aliran gen yang menjangkau Eurasia dan Amerika Utara sehingga penutupan lembar-lembar ais. Sebaik lembar-lembar tertutup, serigala selatan terasing dan di utara lembar-lembar ini hanya ada serigala Bering. Jambatan darat ditenggelami oleh laut pada 10,000 tahun sebelum kini, lembar-lembar ais berundur pada 12,000–6,000 tahun sebelum kini, serigala Bering pupus, dan serigala selatan bersebar untuk menjajah selebih Amerika Utara semula. Kesemua serigala Amerika Utara diturunkan daripada yang pernah terasing di selatan lembar-lembar ais itu. Walau bagaimanapun, kebanyakan kepelbagaiannya kemudian lenyap semasa abad kedua puluh.

Kajian-kajian yang menggunakan DNA mitokondrion telah menunjukkan bahawa serigala-serigala Alaska tenggara pinggir laut berbeza secara genetik daripada serigala kelabu pedalaman, yang mencerminkan pola yang juga diperhatikan pada takson-takson lain. Serigala ini menunjukkan hubungan filogenetik dengan serigala terhapus dari selatan (Oklahoma), yang menunjukkan bahawa serigala-serigala ini merupakan tinggalan terakhir bagi kelompok yang pernah tersebar meluas yang telah sebahagian besarnya dihapuskan semasa abad terakhir, dan bahawa serigala-serigala Amerika Utara utara pada asalnya telah bersebar dari suaka-suaka selatan di bawah pengglasieran Wisconsin selepas air batu telah melebur pada penghujung Maksimum Glasier Terakhir. Sebuah kajian DNA seluruh genom menunjukkan bahawa semua serigala Amerika Utara adalah monofiletik dan, oleh itu, merupakan keturunan bagi suatu leluhur bersama.

Semasa tempoh sama, Selat Soya di antara Hokkaido dengan Pulau Sakhalin kering selama 75,000 tahun dan ada cadangan bahawa serigala Ezo (C. l. hattai) yang pupus tiba di Hokkaido dari Sakhalin. Walau bagaimanapun, jujukan menunjukkan bahawa serigala ini tiba di Hokkaido pada kurang daripada 10,000 tahun sebelum kini. Serigala Ezo berkait rapat dengan salah satu klad Amerika Utara, tetapi berbeza dengan serigala Jepun (C. l. hodophilax) yang terletak lebih jauh di selatan yang basal kepada serigala-serigala moden. Serigala Jepun menghuni Kyushu, Shikoku, dan kepulauan Honshu tetapi tidak menghuni Pulau Hokkaido. Ini menunjukkan bahawa leluhurnya mungkin telah berhijrah dari tanah besar Asia melalui Semenanjung Korea ke Jepun. Aras-aras laut terdahulu di Selat Korea bersama-sama dengan masa jujukan-jujukan serigala Jepun menunjukkan bahawa serigala ini tiba di kepulauan selatan pada kurang daripada 20,000 tahun sebelum kini. Pada tahun 2020, sebuah kajian genomik mendapati bahawa serigala Jepun merupakan serigala Pleistosen Siberia terakhir, yang disangkakan telah pupus pada penghujung Pleistosen Akhir (11,700 tahun lalu). Sesetengah serigala ini telah mandiri sehingga abad ke-20 dan telah bercampur dengan anjing Jepun.

Anjing merupakan penjajah sangat berjaya di Amerika Utara dan telah mengasaskan ceruk ekologi meluas menjelang Holosen Awal–Holosen Akhir. Tidak ada pertindihan ceruk antara anjing dengan serigala berbanding dengan antara anjing dengan canid-canid Amerika Utara lain. Menjelang Holosen Akhir, saiz kawasan ceruk anjing bersaiz kurang daripada yang telah diduga ditemukan oleh para penyelidik, yang menunjukkan bahawa ia terbatas kerana faktor-faktor biosis. Rantau-rantau ini menyertakan barat laut dan timur laut Amerika Syarikat yang berkorelasi dengan kepadatan-kepadatan terbesar pendudukan manusia awal, lalu menunjukkan bahawa anjing telah "berpaling tadah" daripada ceruk serigala kepada ceruk manusia dan ini menjelaskan sebab kawasan ceruk anjing tidak sebesar yang dijangkakan. Perpisahan antara anjing dengan serigala mungkin mencerminkan kadar cepat bagi peristiwa pembelajinakan, termasuk kemungkinan peristiwa pembelajinakan kedua yang berlaku di Amerika Utara. Kawanan serigala dan pemburu-pemungut memburu mangsa serupa dengan cara serupa dalam struktur masyarakat berkelompok serupa yang mungkin telah memudahkan pembelajinakan serigala.

Serigala dihapuskan di bahagian selatan kawasan geografi bersejarahnya di Amerika Utara menjelang pertengahan abad ke-20. Sebuah kajian mDNA bagi 34 tinggalan serigala dari Amerika Utara yang bertarikh pada antara tahun 1856 dengan tahun 1915 mendapati bahawa kepelbagaian genetiknya adalah dua kali ganda kepelbagaian pada serigala moden di rantau-rantau ini dan dua pertiga haplotip yang dikenal pasti adalah unik. Hasil-hasil ini menunjukkan bahawa populasi terdahulu bagi beratus ribu serigala pernah wujud di Mexico dan di Amerika Syarikat barat.

Pencapahan dengan koyote

Pada tahun 1993, sebuah kajian mencadangkan bahawa serigala Amerika Utara memaparkan trait-trait tengkorak yang lebih serupa dengan koyote berbanding dengan serigala dari Eurasia. Pada tahun 2016, sebuah kajian DNA seluruh genom mencadangkan, berdasarkan andaian yang dibuat, bahawa semua serigala dan koyote Amerika Utara mencapah daripada leluhur bersama pada kurang daripada 6,000–117,000 tahun lalu. Kajian juga menunjukkan bahawa semua serigala Amerika Utara mempunyai jumlah ketara bagi keleluhuran koyote dan semua koyote pada takat tertentu mempunyai keleluhuran serigala, dan bahawa serigala merah dan serigala timur sangat tercampur dengan perkadaran berlainan bagi keleluhuran serigala kelabu dan koyote. Walau bagaimanapun, ujian yang digunakan tidak dapat membezakan antara penghibridan purba dengan penghibridan terkini. Satu ujian menunjukkan masa pencapahan serigala/koyote pada 51,000 tahun sebelum kini yang memadani kajian-kajian lain, yang menunjukkan bahawa serigala ekstan mula wujud pada sekitar masa ini. Satu lagi ujian menunjukkan bahawa serigala merah mencapah daripada koyote pada antara 55,000 dengan 117,000 tahun sebelum kini dan serigala rantau Tasik-Tasik Besar pula pada 32,000 tahun sebelum kini. Namun, sebuah kajian tahun 2000 tentang haplotip-haplotip bagi canid-canid Amerika Utara menunjukkan bahawa pencapahan sesama koyote, serigala kelabu, serigala merah, dan serigala Algonquin (timur) berlaku jauh lebih awal. Kajian ini menunjukkan bahawa terdapat 3.2% pencapahan antara jujukan gen serigala Kanada timur dengan jujukan gen koyote dan 2.3% pencapahan jujukan antara haplotip serigala merah dengan haplotip serigala koyote. Walau bagaimanapun, pencapahan ialah 8.0% yang jauh lebih besar antara mtDNA serigala kelabu (C. lupus) dengan haplotip serigala timur/serigala merah dan 10.0% antara haplotip serigala kelabu dengan haplotip koyote. Perbezaan jujukan yang diperhatikan antara jujukan serigala Kanada timur dengan jujukan koyote adalah tekal dengan perpisahan pada 150,000–300,000 tahun lalu, dengan menggunakan kadar pencapahan sebanyak 1–2% untuk setiap 100,000 tahun. Sebagai tambahan, dalam percanggahan dengan hipotesis mencapah terkini rekod fosil yang menunjukkan spesimen mirip koyote bertarikh ke 1 juta tahun sebelum kini.

Serigala kelabu moden bersebar ke luar dari Beringia pada 25,000 tahun lalu. Koyote moden muncul pada sekitar 10,000 tahun lalu dan paling berkemungkinan diturunkan daripada koyote Pleistosen. Klad mDNA koyote yang paling basal secara genetik mendahului Maksimum Glasier Terakhir dan merupakan haplotip yang hanya dapat ditemukan pada serigala timur. Ini mengimplikasikan bahawa koyote Pleistosen mirip serigala yang besar ialah leluhur kepada serigala timur dan serigala merah, yang mencapah daripada satu sama lain pada masa kemudian.

Maklumat selanjutnya: Koyote Pleistosen

Anjing bela jinak

Maklumat selanjutnya: Pembelajinakan anjing

Anjing bela jinak (Canis lupus familiaris) ialah karnivor besar yang paling banyak dan meluas. Selama berjuta-juta tahun lalu, berbilang bentuk mirip serigala wujud tetapi pusing gantinya tinggi dan serigala moden bukan leluhur linear bagi anjing. Walaupun penyelidikan telah mencadangkan bahawa anjing dan serigala merupakan kerabat sangat rapat secara genetik, analisis filogenetik kemudiannya sekuatnya menyokong hipotesis bahawa anjing dan serigala merupakan takson-takson yang monofilik secara timbal balik yang membentuk dua klad bersaudara. Ini mencadangkan bahawa tidak ada populasi serigala moden yang berkaitan dengan serigala yang pertama kali dibelajinakkan dan leluhur serigala bagi anjing, oleh itu, dianggap pupus. Analisis-analisis DNA mitokondrion terkini bagi spesimen-spesimen serigala kelabu purba dan moden mencadangkan satu pola pengurangan dan pusing ganti populasi. Satu cadangan alternatif ialah bahawa, semasa pergolakan ekologi pada Pleistosen Akhir, semua anggota tersisa bagi zuriat yang semakin susut menyertai manusia.

Pada tahun 2016, sebuah kajian menyiasat buat kali pertama subbahagian-subbahagian populasi, demografi, dan hubungan-hubungan bagi serigala kelabu berdasarkan jujukan-jujukan seluruh genomnya. Kajian menunjukkan bahawa anjing merupakan subspesies tercapah bagi serigala kelabu dan diterbitkan daripada suatu populasi hantu serigala Pleistosen Akhir yang kini pupus, dan anjing dan dingo bukan spesies terpisah. Pokok filogenetik seluruh genom menunjukkan pencapahan genetik antara serigala Dunia Baru dengan serigala Dunia Lama, yang kemudian diikuti oleh pencapahan antara anjing dengan serigala Dunia Lama pada 27,000–29,000 tahun sebelum kini. Anjing membentuk takson bersaudara dengan serigala kelabu Eurasia tetapi bukan dengan serigala Amerika Utara. Anjing mempunyai prakeleluhuran setimbang selepas pencapahannya daripada serigala Dunia Lama sebelum berpisah menjadi zuriat-zuriat tersendiri yang hampir sama berbeza daripada satu sama lain dengan perbezaan dengan serigala. Kajian mencadangkan bahawa pentarikhan-pentarikhan sebelum ini yang berdasarkan pencapahan antara serigala dengan koyote pada sejuta tahun lalu yang menggunakan fosil-fosil bagi sesuatu yang kelihatan seperti spesimen-spesimen mirip koyote mungkin tidak mencerminkan keleluhuran bagi bentuk-bentuk moden.

Pencapahan dan masa (tahun sebelum kini) serigala kelabu

leluhur serigala/anjing klad Dunia Baru Mexico Amerika Utara/Hokkaido klad Dunia Lama serigala Dunia Lama tanah tinggi Asia tanah pamah Asia Timur Tengah Eropah anjing leluhur anjing dingo basenji

Pokok filogenetik seluruh genom bagi populasi-populasi serigala kelabu moden

Kajian ini menunjukkan bahawa serigala Mexico juga merupakan bentuk tercapah bagi serigala kelabu, yang mencadangkan bahawa itu mungkin merupakan sebahagian daripada penjajahan awal ke Amerika Utara. Serigala Tibet didapati sebagai serigala Dunia Lama yang paling tercapah, telah mengalami kejejalan populasi bersejarah, dan baru-baru ini telah mengkolonisasi Penara Tibet semula. Pengglasieran mungkin telah menyebabkan kehilangan habitat, pengasingan genetik, dan kemudian penyesuaian setempat.

Kajian menunjukkan bahawa terdapat percampuran genetik meluas antara anjing bela jinak dengan serigala, dengan sehingga 25% daripada genom serigala Dunia Lama yang menunjukkan tanda-tanda keleluhuran anjing, mungkin oleh sebab aliran gen daripada anjing kepada serigala yang menjadi leluhur kepada semua serigala moden. Ada bukti tentang aliran gen ketara antara serigala Eropah serta serigala Israel dengan basenji dan bokser, yang mencadangkan percampuran antara zuriat-zuriat yang menjadi leluhur kepada baka-baka ini dan kepada populasi-populasi serigala. Untuk serigala Asia tanah pamah: Serigala Rusia Tengah dan Rusia Timur dan semua serigala China tanah pamah mempunyai aliran gen ketara dengan anjing-anjing peribumi China, mastif Tibet, dan dingo. Untuk serigala Asia tanah tinggi: Serigala Tibet tidak menunjukkan percampuran ketara dengan anjing; walau bagaimanapun, serigala Qinghai mempunyai aliran gen dengan dingo dan salah seekor mempunyai aliran gen dengan anjing-anjing China. Serigala Dunia Baru tidak menunjukkan sebarang aliran gen dengan bokser, dingo, atau anjing-anjing peribumi China tetapi ada petanda aliran gen antara serigala Mexico dengan basenji Afrika. Semua spesies dalam genus Canis, iaitu canid-canid mirip serigala, berkait rapat secara filogenetik dengan 78 kromosom dan berpotensi untuk saling membiak. Ada petanda aliran gen ke dalam jakal keemasan daripada populasi yang menjadi leluhur kepada semua serigala dan anjing (11.3%–13.6%) dan kadar-kadar jauh lebih rendah (sehingga 2.8%) daripada populasi-populasi serigala ekstan.

Data menunjukkan bahawa semua serigala mengongsi trajektori-trajektori populasi serupa, yang diikuti oleh pengurangan populasi yang berkebetulan dengan persebaran manusia moden sedunia dan teknologi manusia untuk menangkap buruan besar. Karnivor-karnivor Pleistosen Akhir patut hidup bermasyarakat dalam kawanan besar untuk memburu buruan lebih besar yang tersedia pada masa itu, dan kelompok-kelompok lebih besar ini sepatutnya menjadi sasaran lebih terdedah untuk manusia yang menindas. Anjing-anjing besar yang menemani manusia mungkin telah mempercepat kadar penurunan karnivor yang bersaing untuk buruan, maka manusia bersebar merentasi Eurasia, menghadapi serigala, membelajinakkan sesetengah serigala, dan mungkin menyebabkan pengurangan serigala lain.

Kajian menyimpulkan bahawa percampuran telah menggagalkan kebolehan untuk membuat inferens tentang tempat pembelajinakan anjing. Kajian-kajian terdahulu yang berdasarkan SNP, keserupaan seluruh genom dengan serigala-serigala China, dan ketidakseimbangan rangkaian lebih rendah mungkin mencerminkan percampuran rantauan antara anjing dengan serigala dan aliran gen sesama populasi anjing, dengan baka-baka anjing tercapah yang mungkin mengekalkan lebih keleluhuran serigala dalam genomnya. Kajian mencadangkan bahawa analisis DNA purba mungkin merupakan pendekatan lebih baik.

Pada tahun sama, sebuah kajian mendapati bahawa hanya ada 11 gen tetap yang menunjukkan variasi antara serigala dengan anjing. Gen-gen ini difikirkan memberikan kesan terhadap kejinakan dan kebolehan pemprosesan emosi. Sebuah lagi kajian menyediakan senarai semua haplotip mDNA serigala kelabu dan anjing yang tergabung dalam satu pokok filogenetik.

Pada tahun 2018, sebuah kajian membandingkan jujukan-jujukan bagi 61,000 polimorfisme nukleotida tunggal (mutasi) yang diambil daripada serata genom serigala kelabu. Kajian ini menunjukkan bahawa ada individu serigala dengan keleluhuran anjing/serigala dalam kebanyakan populasi serigala di Eurasia tetapi kurang demikian di Amerika Utara. Penghibridan telah berlaku sepanjang skala masa berlainan dan bukan peristiwa terkini. Penghibridan peringkat rendah tidak mengurangkan kedistingtifan pada serigala.

Dingo

Rencana utama: Canis lupus dingo § Zuriat

Dingo (Canis familiaris dingo) merujuk anjing yang terdapat di Australia. Dingo ialah subspesies tercapah bagi serigala kelabu dan bukan spesies terpisah dan dianggap secara genetik sebagai anggota basal bagi klad anjing bela jinak. Bukti genetik menunjukkan bahawa dingo berasal daripada anjing bela jinak Asia Timur dan diperkenalkan melalui kepulauan Asia Tenggara ke Australia, dengan keleluhuran bersama antara dingo Australia dengan anjing menyanyi New Guinea.

Canis variabilis

Pada tahun 2015, sebuah kajian meneliti jujukan-jujukan kawasan kawalan mitokondrion bagi 13 tinggalan canid purba dan seekor serigala moden dari lima buah tapak di serata Siberia timur laut Artik. Kesemua empat belas ekor canid mendedahkan sembilan haplotip mitokondrion, tiga daripadanya ada dalam rekod dan selebihnya belum pernah dilaporkan. Pokok filogenetik yang dijana daripada jujukan-jujukan ini menunjukkan bahawa empat ekor canid Siberia yang bertarikh 28,000 tahun sebelum kini dan seekor Canis cf. variabilis yang bertarikh 360,000 tahun sebelum kini adalah sangat tercapah. Haplotip yang ditandai S805 (28,000 tahun sebelum kini) dari Sungai Yana adalah sejauh satu mutasi daripada satu lagi haplotip S902 (8,000 tahun sebelum kini) yang mewakili Klad A bagi zuriat-zuriat serigala moden dan anjing bela jinak. Yang berkait rapat dengan haplotip ini ialah satu yang ditemukan pada serigala Jepun yang baru pupus. Beberapa haplotip purba diorientasikan sekitar S805, termasuk Canis cf. variabilis (360,000 tahun sebelum kini), Belgium (36,000 tahun sebelum kini – "anjing Goyet"), Belgium (30,000 tahun sebelum kini), dan Konsteki, Rusia (22,000 tahun sebelum kini). Dengan kedudukan haplotip S805 pada pokok filogenetik, ini berpotensi untuk mewakili pautan langsung daripada progenitor (termasuk Canis cf. variabilis) sehingga zuriat-zuriat anjing bela jinak dan serigala moden. Serigala kelabu dianggap sebagai leluhur kepada anjing bela jinak. Walau bagaimanapun, hubungannya dengan C. variabilis, dan sumbangan genetik C. variabilis kepada anjing, dapat diperdebatkan.

Haplotip-haplotip canid Pulau Zhokhov (8,700 tahun sebelum kini) dan Aachim (1,700 tahun sebelum kini) tergolong dalam klad anjing bela jinak, bergugus dengan S805, dan juga mengongsi haplotip dengan serigala Tibet (C. l. filchneri) dan serigala Jepun yang baru pupus (C. l. hodophilax) atau sejauh satu mutasi daripada kedua-duanya. Ini mungkin menunjukkan bahawa canid-canid ini mengekalkan tunjuk tanda genetik bagi percampuran dengan populasi-populasi serigala rantauan. Satu lagi haplotip yang ditandai S504 (47,000 tahun sebelum kini) dari Duvanny Yar muncul pada pokok filogenetik tanpa hubungan dengan serigala (kedua-dua purba dan moden) tetapi masih menjadi leluhur kepada anjing, dan mungkin mewakili sumber genetik untuk anjing-anjing rantauan.

Para pengarang berkesimpulan bahawa struktur takungan gen anjing moden menerima sumbangan daripada serigala Siberia purba dan mungkin daripada Canis cf. variabilis.

Kebangkitan kepada pemangsa dominan

Pada tahun 2015, sebuah kajian meneliti paleoekologi karnivor-karnivor besar di serata steppe mamot semasa Pleistosen Akhir dengan menggunakan analisis isotop stabil bagi kolagen fosil karnivor-karnivor ini untuk membina semula diet bagi karnivor-karnivor berkenaan. Berdasarkan pengujian di Belgium, pada sekitar 40,000 tahun sebelum kini, dubuk gua memangsakan mamot, badak sumbu wul, kuda, dan rusa kutub, sambil singa gua mengambil rusa kutub dan beruang gua muda. Serigala kelihatannya telah dikalahkan dalam persaingan oleh dubuk gua dan dietnya terbatas kepada chamois, rusa gergasi, dan rusa merah. Walau bagaimanapun, selepas Maksimum Glasier Terakhir pada sekitar 14,000 tahun sebelum kini, serigala mempunyai capaian kepada semua spesies mangsa, sementara singa gua terbatas kepada rusa kutub dan dubuk gua telah pupus. Data mencadangkan bahawa kepupusan dubuk gua membolehkan serigala menjadi pemangsa dominan dan bukan sebaliknya singa gua, sejurus sebelum kepupusan singa gua. Sebuah lagi kajian menunjukkan bahawa serigala bangkit berbanding dengan dubuk gua apabila ada litupan salji lebih besar.

Perbezaan populasi serigala

Lihat juga: Serigala Bering, Serigala gua, Serigala Pleistosen, dan Anjing Paleolitik

Serigala kelabu Canis lupus ialah spesies yang sangat mudah menyesuaikan diri dan dapat wujud dalam pelbagai persekitaran serta tersebar secara meluas merentasi Holartik. Kajian-kajian tentang serigala kelabu moden telah mengenal pasti sebilangan subpopulasi berlainan yang hidup dekat dengan satu sama lain. Variasi pada subpopulasi tersebut berkait rapat dengan perbezaan pada habitat – kerpasan, suhu, tumbuh-tumbuhan, dan pengkhususan mangsa – yang mempengaruhi keplastikan tengkorak-gigi. Rekod arkeologi dan rekod paleontologi menunjukkan kehadiran bersinambung serigala kelabu sekurang-kurangnya sepanjang 300,000 tahun. Kehadiran bersinambung ini berlawanan dengan kajian-kajian genomik, yang mencadangkan bahawa semua serigala moden dan anjing diturunkan daripada suatu populasi serigala leluhur bersama yang wujud selewat-lewatnya pada 20,000 tahun lalu. Kajian-kajian ini menunjukkan bahawa kejejalan populasi diikuti oleh persebaran cepat daripada populasi leluhur pada suatu masa semasa Maksimum Glasier Terakhir, atau hanya sejurus selepas tempoh itu. Ini mengimplikasikan bahawa populasi-populasi serigala asli kalah dalam persaingan dengan jenis baharu serigala yang menggantikan populasi-populasi berkenaan. Walau bagaimanapun, asal usul geografi bagi persebaran ini tidak diketahui.

Selain pembelajinakan, manusia telah membawa kesan buruk kepada serigala dengan pembatasan habitatnya melalui penindasan. Ini telah menyebabkan penurunan dramatik dari segi saiz populasinya sepanjang dua abad terakhir ini. Pengecutan habitat-habitatnya yang bertindih dengan habitat-habitat kerabat-kerabat rapat seperti anjing dan koyote telah membawa kepada banyak kejadian penghibridan. Peristiwa-peristiwa ini, sebagai tambahan kepada pusing ganti terkini (kepupusan dan pendudukan semula oleh genotip-genotip lain), telah menyukarkan pendedahan sejarah filogeografi bagi serigala.

Ekotip

Ekotip ialah varian yang dalamnya perbezaan fenotip adalah terlalu sedikit atau terlalu halus untuk mewajarkan pengelasan sebagai subspesies. Ini dapat berlaku di kawasan geografi sama yang di situ habitat berlainan seperti lepan, hutan, paya, dan gumuk pasir menyediakan ceruk-ceruk ekologi. Jika ada keadaan-keadaan ekokogi serupa di tempat-tempat yang terpisah meluas, ada kemungkinan untuk kehadiran ekotip serupa di situ. Ini berbeza dengan subspesies, yang mungkin wujud merentasi sebilangan habitat berlainan. Pada haiwan, ekotip dapat dianggap sebagai mikrosubspesies yang ciri-ciri pembezanya bergantung pada kesan-kesan persekitaran yang sangat setempat. Ekotip tidak mempunyai pangkat taksonomi.

Serigala kelabu mempunyai taburan semula jadi luas merentasi Holartik yang termasuk banyak habitat berlainan, yang dapat berbeza-beza daripada Artik tinggi hingga hutan tebal, steppe lapang, dan gurun. Perbezaan-perbezaan genetik sesama populasi berlainan bagi serigala kelabu sangat terkait dengan jenis habitat yang dihuni. Perbezaan penanda genetik dalam kalangan populasi serigala Skandinavia telah bangkit hanya dalam tempoh sedekad oleh sebab saiz populasi kecilnya, yang menunjukkan bahawa perbezaan-perbezaan ini tidak bergantung pada masa lama yang diluangkan dalam pengasingan dan bahawa pola-pola populasi lebih besar dapat ber-evolusi dalam tempoh beberapa ribu tahun sahaja. Perbezaan-perbezaan ini juga dapat menyertakan warna dan kepadatan lapis bulu dan saiz badan. Perbezaan-perbezaan ini juga dapat menyertakan tingkah laku, sebagaimana serigala pinggir laut memakan ikan dan serigala tundra berpindah-randah. Perbezaan-perbezaan ini telah diperhatikan antara dua populasi serigala yang hidup dalam jarak berhampiran. Serigala gunung telah ditunjukkan tidak saling membiak dengan serigala pinggir laut yang berdekatan, dan Pergunungan Alp Perancis dan Switzerland telah diduduki semula oleh populasi serigala dari pergunungan di Itali yang berdekatan dan dari pergunungan Croatia yang jauh dan bukan sebaliknya dari tanah pamah yang lebih dekat, yang menunjukkan bahawa jarak bukan daya pemacu bagi perbezaan antara kedua-dua ekomorf.

Pada tahun 2013, sebuah kajian genetik mendapati bahawa populasi serigala di Eropah terbahagi di sepanjang paksi utara–selatan dan membentuk lima gugusan besar. Tiga gugusan dikenal pasti menduduki Eropah selatan dan tengah di Itali, di Pergunungan Karpatos, dan di Dinara-Balkan. Lagi dua gugusan dikenali pasti menduduki Eropah utara-tengah dan steppe Ukraine. Serigala Itali terdiri daripada populasi terasing dengan kepelbagaian genetik rendah. Serigala dari Croatia, Bulgaria, dan Greece membentuk gugusan Dinara-Balkan. Serigala dari Finland, Latvia, Belarus, Poland, dan Rusia pula membentuk gugusan Eropah utara-tengah dengan serigala daripada gugusan Pergunungan Karpatos sebagai satu campuran serigala daripada gugusan utara-tengah dan gugusan Dinara-Balkan. Serigala dari Pergunungan Karpatos adalah lebih serupa dengan serigala dari steppe Ukraine berbanding dengan keserupaan dengan serigala dari Eropah utara-tengah. Gugusan-gugusan ini mungkin telah terhasil oleh sebab persebaran dari suaka-suaka glasier, suatu penyesuaian terhadap persekitaran setempat, dan penyerpihan landskap dan pembunuhan serigala di sesetengah kawasan oleh manusia.

Pada tahun 2016, dua buah kajian membandingkan jujukan-jujukan bagi 42,000 polimorfisme nukleotida tunggal pada serigala kelabu Amerika Utara dan mendapati bahawa jujukan-jujukan ini membentuk enam ekotip. Keenam-enam ekotip serigala ini dinamai Hutan Barat, Hutan Boreal, Artik, Artik Tinggi, Baffin, dan British Columbia. Kajian-kajian ini mendapati bahawa kerpasan dan julat suhu diurnal min merupakan pemboleh ubah paling berpengaruh terhadap variasi jujukan. Penemuan-penemuan ini bersetuju dengan penemuan-penemuan terdahulu bahawa kerpasan mempengaruhi morfologi dan bahawa tumbuh-tumbuhan dan jenis habitat mempengaruhi perbezaan-perbezaan serigala. Salah sebuah kajian mendapati bahawa variasi pada 11 gen kekunci mempengaruhi penglihatan, deria penghiduan, pendengaran, warna lapis bulu, metabolisme, dan keimunan serigala. Kajian mengenal pasti 1,040 gen yang berpotensi dipengaruhi oleh pemilihan kerana variasi habitat dan, oleh itu, bahawa ada bukti tentang penyesuaian setempat bagi ekotip-ekotip serigala pada peringkat molekul. Yang paling ketara ialah pemilihan positif bagi gen-gen yang mempengaruhi penglihatan, warna lapis bulu, metabolisme, dan keimunan dalam ekotip Artik dan ekotip Artik Tinggi dan bahawa ekotip British Columbia juga mempunyai set penyesuaian unik. Penyesuaian setempat bagi sesuatu ekotip serigala paling berkemungkinan mencerminkan pilihan serigala untuk kekal di dalam jenis habitat yang dihuni sejak lahir.

Faktor-faktor ekologi termasuk jenis habitat, iklim, pengkhususan mangsa, dan persaingan pemangsa akan banyak mempengaruhi struktur populasi genetik dan keplastikan tengkorak-gigi serigala kelabu. Semasa Maksimum Glasier Terakhir, ada kepelbagaian genetik serigala yang lebih besar daripada yang ada kini dan, dalam populasi serigala kelabu Pleistosen, variasi antara persekitaran setempat sepatutnya menggalakkan pelbagai ekotip serigala yang berbeza secara genetik, morfologi, dan ekologi daripada satu sama lain.

Serigala Pleistosen

Maklumat selanjutnya: Serigala Pleistosen

Semasa Maksimum Glasier Terakhir pada 20,000 tahun sebelum kini, steppe Pleistosen menganjur dari Eurasia utara dan tengah melalui Beringia hingga Amerika Utara. Serigala Pleistosen di Beringia, dan mungkin yang di serata steppe, tersesuai terhadap habitat ini. Morfologi gigi dan tengkorak menunjukkan bahawa ia mengkhusus dalam pemangsaan megafauna Pleistosen yang kini pupus dan kehausan gigi menunjukkan bahawa tingkah lakunya berbeza daripada serigala moden. Ini menumpukan kejayaan C. lupus sebagai spesies dalam penyesuaian terhadap keadaan persekitaran berlainan. Ekomorf serigala kelabu ini pupus pada penghujung pengglasieran, sekali dengan kuda dan spesies lain yang pada haiwan-haiwan tersebut serigala kelabu ini bergantung, dan digantikan oleh serigala dari Amerika Utara selatan. Ini menunjukkan bahawa ekomorf-ekomorf serigala terkhusus dapat menjadi pupus apabila persekitaran berubah biarpun habitat mungkin masih menyokong serigala lain. Serigala melalui kejejalan populasi pada 20,000 tahun sebelum kini yang bertepatan dengan Maksimum Glasier Terakhir, yang menunjukkan bahawa banyak populasi serigala mungkin telah pupus pada masa sama dengan serigala Bering.

Ada sebilangan kecil tinggalan Canis yang telah ditemukan di Gua Goyet, Belgium (36,500 tahun sebelum kini), di Gua Razboinichya, Rusia (33,500 tahun sebelum kini), di Kostenki 8, Rusia (33,500–26,500 tahun sebelum kini), di Předmostí, Republik Czech (31,000 tahun sebelum kini), dan di Eliseevichi 1, Rusia (17,000 tahun sebelum kini). Berdasarkan kajian morfometri tengkorak tentang ciri-ciri yang disangkakan berkaitan dengan proses pembelajinakan, ini telah dicadangkan sebagai anjing Paleolitik awal. Ciri-ciri rostrum memendek, perapatan gigi, dan ketidakhadiran atau putaran gigi geraham kecil telah didokumenkan pada kedua-dua serigala purba dan serigala moden. Bukan pula mewakili anjing-anjing awal, spesimen-spesimen ini mungkin mewakili "populasi serigala setempat yang berbeza secara morfologi dan kini pupus".

Karya

• Wang, Xiaoming; Tedford, Richard Halls (17 Mei 2010). Dogs: Their Fossil Relatives & Evolutionary History [Anjing: Kerabat Fosil dan Sejarah Evolusinya] (dalam bahasa Inggeris). Diilustrasi oleh Mauricio Antón. New York, New York, Amerika Syarikat: Columbia University Press. m/s. 1–232. ISBN 9780231135290. OCLC 502410693.